Tripanosomiasis bovina en ganadería lechera de trópico alto: primer informe de Haematobia irritans como principal vector de T. vivax y T. evansi en Colombia

La tripanosomiasis bovina es una enfermedad hemoparasitaria transmitida en Latinoamérica principalmente por moscas picadoras de la familia Tabanidae. El objetivo del estudio fue evaluar la infección por Trypanosoma vivax y Trypanosoma evansi en ganadería bovina especializada en producción de leche en una hacienda y sus potenciales vectores. Se realizó un estudio parasitológico y entomológico directo por técnicas de microscopia y reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con dos marcadores moleculares para diferenciar especies de Trypanosoma en muestras de sangre de bovinos y moscas. La frecuencia de infección por Trypanosoma vivax y Trypanosoma evansi en bovinos fue de 3,6 y 0 %, respectivamente. La caracterización de vectores muestra a Haematobia irritans como la mosca más frecuente en la zona de estudio (97,1 %), seguida de Stomoxys calcitrans (2,8 %). No se identificaron tabánidos. Se encontró T. vivax y T. evansi en probóscide y toráx-abdomen de las moscas picadoras Haematobia irritans y Stomoxys calcitrans, lo que representa un comportamiento epizoótico atípico al que sucede en países de Suramérica. Por su alta densidad poblacional, se sugiere la mosca Haematobia irritans como el principal potencial vector.

Bovine trypanosomiasis is a hemoparasitic disease transmitted in Latin America mainly by biting flies of the family Tabanidae. The study aimed to evaluate infection by Trypanosoma vivax and Trypanosoma evansi in cattle specialized in milk production on a farm and their potential vectors. A direct parasitological and entomological study was performed using microscopy techniques and polymerase chain reaction (PCR) with two molecular markers to differentiate Trypanosoma species in blood samples of cattle and flies. Infection frequency with Trypanosoma vivax and Trypanosoma evansi in cattle was 3.6 and 0%, respectively. Characterization of vectors shows Haematobia irritans as the most frequent fly in the study area (97.1%), followed by Stomoxys calcitrans (2.8%). No horseflies were identified. T. vivax and T. evansi were found in proboscis and thorax-abdomen of biting flies Haematobia irritans and Stomoxys calcitrans, representing an epizootic behavior, atypical in South American countries. Due to its high population density, it is suggested that the Haematobia irritans fly is the main potential vector.

A tripanossomíase bovina é uma doença causada por hemoparasitas e transmitida na América Latina principalmente por moscas picadoras da família Tabanidae. O objetivo do estudo foi avaliar a infecção por Trypanosoma vivax e Trypanosoma evansi em gado bovino especializada em produção de leite em uma fazenda e seus potenciais vectores. Se realizou um estudo parasitológico e entomológico direto por técnicas de microscopia e reação em cadeia da polimerase (PCR) com dois marcadores moleculares para diferenciar espécies de Typanosoma em amostras de sangue de bovinos e moscas. A frequência de infecção por Trypanosoma vivax e Trypanosoma evansi em bovinos foi de 3,6 e 0 %, respectivamente. A caracterização de vetores mostra a Haematobia irritans como a mosca mais frequente na zona de estudo (97,1 %), seguida de Stomoxys calcitrans (2,8 %). Não se identificaram tabanídeos. Se encontrou T. vivax e T. evansi em proboscídea e tórax-abdômen das moscas picadoras Haematobia irritans e Stomoxys calcitrans, o que representa um comportamento epizoótico atípico ao que sucede em países da América do Sul. Por sua alta densidade populacional, se sugere a mosca Haematobia irritans como o principal potencial vetor.

Tripanosomiasis bovina en ganadería lechera de trópico alto: primer informe de Haematobia irritans como principal vector de T. vivax y T. evansi en Colombia / Bovine trypanosomiasis in dairy farming in the high tropics: First report of Haematobia irritans as the main vector for T. vivax and T. evansi in Colombia / Tripanossomíase bovina em gado leiteiro de trópico alto: primeiro relatório de Haematobia irritans como principal vetor de T. vivax e T. evansi na Colômbia

Resumen: La tripanosomiasis bovina es una enfermedad hemoparasitaria transmitida en Latinoamérica principalmente por moscas picadoras de la familia Tabanidae. El objetivo del estudio fue evaluar la infección por Trypanosoma vivax y Trypanosoma evansi en ganadería bovina especializada en producción de leche en una hacienda y sus potenciales vectores. Se realizó un estudio parasitológico y entomológico directo por técnicas de microscopia y reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con dos marcadores moleculares para diferenciar especies de Trypanosoma en muestras de sangre de bovinos y moscas. La frecuencia de infección por Trypanosoma vivax y Trypanosoma evansi en bovinos fue de 3,6 y 0 %, respectivamente. La caracterización de vectores muestra a Haematobia irritans como la mosca más frecuente en la zona de estudio (97,1 %), seguida de Stomoxys calcitrans (2,8 %). No se identificaron tabánidos. Se encontró T. vivax y T. evansi en probóscide y toráx-abdomen de las moscas picadoras Haematobia irritans y Stomoxys calcitrans, lo que representa un comportamiento epizoótico atípico al que sucede en países de Suramérica. Por su alta densidad poblacional, se sugiere la mosca Haematobia irritans como el principal potencial vector.

Abstract: Bovine trypanosomiasis is a hemoparasitic disease transmitted in Latin America mainly by biting flies of the family Tabanidae. The study aimed to evaluate infection by Trypanosoma vivax and Trypanosoma evansi in cattle specialized in milk production on a farm and their potential vectors. A direct parasitological and entomological study was performed using microscopy techniques and polymerase chain reaction (PCR) with two molecular markers to differentiate Trypanosoma species in blood samples of cattle and flies. Infection frequency with Trypanosoma vivax and Trypanosoma evansi in cattle was 3.6 and 0%, respectively. Characterization of vectors shows Haematobia irritans as the most frequent fly in the study area (97.1%), followed by Stomoxys calcitrans (2.8%). No horseflies were identified. T. vivax and T. evansi were found in proboscis and thorax-abdomen of biting flies Haematobia irritans and Stomoxys calcitrans, representing an epizootic behavior, atypical in South American countries. Due to its high population density, it is suggested that the Haematobia irritans fly is the main potential vector.

Resumo: A tripanossomíase bovina é uma doença causada por hemoparasitas e transmitida na América Latina principalmente por moscas picadoras da família Tabanidae. O objetivo do estudo foi avaliar a infecção por Trypanosoma vivax e Trypanosoma evansi em gado bovino especializada em produção de leite em uma fazenda e seus potenciais vectores. Se realizou um estudo parasitológico e entomológico direto por técnicas de microscopia e reação em cadeia da polimerase (PCR) com dois marcadores moleculares para diferenciar espécies de Typanosoma em amostras de sangue de bovinos e moscas. A frequência de infecção por Trypanosoma vivax e Trypanosoma evansi em bovinos foi de 3,6 e 0 %, respectivamente. A caracterização de vetores mostra a Haematobia irritans como a mosca mais frequente na zona de estudo (97,1 %), seguida de Stomoxys calcitrans (2,8 %). Não se identificaram tabanídeos. Se encontrou T. vivax e T. evansi em proboscídea e tórax-abdômen das moscas picadoras Haematobia irritans e Stomoxys calcitrans, o que representa um comportamento epizoótico atípico ao que sucede em países da América do Sul. Por sua alta densidade populacional, se sugere a mosca Haematobia irritans como o principal potencial vetor.

A study of tick infestation on cattle in the Abanico de Ibagué, Colombiausing the complex systems approach / Estudio de infestación por garrapatas en ganado en el Abanico de Ibagué Colombia usando el enfoque de sistemas complejos / Estudo de uma infestação recorrente em gado no Abanico de Ibagué, Colômbia, usando uma aproximação ao sistema complexo

Cattle ranching systems have traditionally been studied based on Cartesian research models that break them down into each of their constitutive parts. For this reason, definition of biophysical and technical-productive parameters dominates knowledge in this area, but does not allow a complex vision of the production systems to be obtained. The emergence of agroecology and the implementation of new models of livestock rearing, such as silvopastoral systems (SPS), suggests that, in addition to studying the characteristics of the natural and technical-productive quantitative variables, sociocultural aspects should be incorporated to offer a more complex, transdisciplinary vision of agricultural systems and to allow new interpretations of agro-ecosystems, their components and interrelationships. The tick Rhipicephalus microplus has normally been considered a disruptor of the equilibrium of the ranching system, such that positivist research recommends its eradication. In this study, the structure and function of the system is related to a specific agricultural problem by describing the characteristics of a theoretical model to analyze tick infestation on cattle in the Abanico de Ibagué (Colombia), using the complex systems approach. Through development of this model, it was possible to postulate dynamic relationships between the SPS and conventional system components that can influence the behavior of the tick, demonstrating its presence in the system to be essential for achieving socioecological resilience.

Los sistemas de cría de ganado han sido tradicionalmente estudiados en base a modelos de investigación cartesiana que los dividen en cada una de sus partes constitutivas. Debido a esto la definición de los parámetros biofísicos y técnico-productivos domina el conocimiento en ésta área, pero no permite obtener una visión compleja del sistema de producción. La aparición de la agroecología y la implementación de nuevos modelos de cría de ganado, como los sistemas silvopastoriles (SPS), sugieren que además de estudiar las características de las variables componentes naturales de tipo cuantitativas y técnico-productivas, los aspectos socioculturales deben ser incorporados para ofrecer una visión compleja y transdisciplinaria de los sistemas agropecuarios y para permitir hacer nuevas interpretaciones de los agroecosistemas, sus componentes e interrelaciones. La garrapata Rhipicephalus microplus ha sido normalmente considerada como un disruptor del equilibrio de los sistemas de cría, tanto que la investigación positivista recomienda su erradicación. En este estudio, la estructura y función del sistema es relacionado a un problema agropecuario específico, al describir las características de un modelo teórico para analizar la infestación por garrapatas en Ganado del Abanico de Ibagué (Colombia), utilizando el enfoque de sistemas complejos. A través del desarrollo de éste modelo fue posible postular relaciones dinámicas entre componentes del SPS y los sistemas convencionales que influencian el comportamiento de la garrapata, demostrando que su presencia en el sistema es esencial para alcanzar adaptabilidad socioecológica.

Os sistemas de cria de gado tem sido tradicionalmente estudados em base a modelos de pesquisa cartesiana, os quais dividem-se em cada uma de suas partes constitutivas. Devido a isto, a definição dos parâmetros biofísicos e técnico-produtivos domina o conhecimento em esta área, mas não permite obter uma visão complexa do sistema de produção. A aparição da agroecologia e a implementação de novos modelos de cria de gado, com os sistemas silvopastoris (SPS), sugerem que além de estudar as características das variáveis componentes naturais de tipo quantitativas e técnico-produtivas, os aspectos socioculturais devem ser incorporados para oferecer uma maior visão: ampla, complexa e transdisciplinar dos sistemas agropecuários e para permitir fazer novas interpretações dos agroecossistemas, seus componentes e inter-relações. O carrapato Rhipicephalus microplus tem sido normalmente considerado como um disjuntor do equilíbrio dos sistemas de cria, tanto que a pesquisa positivista recomenda sua erradicação. Neste estudo, a estrutura e função do sistema é relacionado a um problema agropecuário especifico, ao descrever as características de um modelo teórico para analisar a infestação por carrapatos no gado do Abanico de Ibagué (Colômbia), utilizando o enfoque de sistemas complexos. A traves do desenvolvimento deste modelo, foi possível postular relações dinâmicas entre componentes do SPS e os sistemas convencionais que influenciam o comportamento do carrapato, demonstrando que sua presença no sistema é essencial para conseguir a adaptabilidade socio ecológica.

Actividad antihelmíntica in vitro de extractos oleosos de Azadirachta indica y extractos acuosos de Nicotiana tabacum sobre nematodos gastrointestinales de cabras / In vitro Anthelmintic Activity of Oily Extracts of Azadirachta indica and Aqueous Extracts of Nicotiana tabacum on Gastrointestinal Nematodes in Goats / Atividade anti-helmíntica in vitro de extratos oleosos de Azadirachta indica e extratos aquosos de Nicotiana tabacum sobre nematoides gastrointestinais de cabras

Los nematodos gastrointestinales son los parásitos más frecuentes en los rumiantes del mundo. Estas parasitosis causan gastroenteritis parasitaria con un impacto negativo sobre la productividad. El control de nematodos se ha basado en el uso de antihelmínticos químicos -ante los cuales los nematodos han desarrollado cierto grado de resistencia- que se han valorado como sustancias residuales en productos de la cabra que pueden desencadenar efectos nocivos en el consumidor final. Por tanto, el estudio de componentes de plantas se ha propuesto como una alternativa sostenible para el control de la nematodosis caprina. En este trabajo se evaluó in vitro el potencial antihelmíntico de extractos acuosos de Nicotiana tabacum y de extractos oleosos de Azadirachta indica sobre nematodos gastrointestinales que afectan la cadena caprina. Se realizaron ensayos de actividad nematicida sobre muestras de materia fecal de caprinos con alta carga parasitaria (trichostrongilidos), mediante la realización de curvas dosis/respuesta. El porcentaje de inhibición en la eclosión de huevos para el extracto acuoso de N. tabacum y el extracto oleoso de A. indica fue de 99% y 80%, respectivamente. Los extractos presentaron efecto sobre larva 3 (estadio infectante), con un tiempo letal medio para extractos de N. tabacum de 8 ± 1 minutos, y para el extracto A. indica de 8 ± 1 minutos. Los resultados de la actividad nematicida a nivel in vitro muestran que los extractos de N. tabacum y A. indica pueden ser una alternativa promisoria para el control de nematodos en rumiantes.

Gastrointestinal nematodes are the most common parasites found in ruminants in the world. These parasites cause parasitic gastroenteritis and have a negative effect on productivity. Nematode control has been based on the use of anthelmintic chemicals-against which nematodes have developed a certain degree of resistance-which have been rated as residual substances in goat products that may cause adverse effects on the final consumer. As a result, the study of plant components has been proposed as a sustainable alternative to control nematodosis in goats. The anthelmintic potential of aqueous extracts of Nicotiana tabacum and oily extracts of Azadirachta indica on gastrointestinal nematodes affecting the goat chain was evaluated in vitro in this study. Nematicidal activity tests were performed on stool samples from goats with a high parasite load (trichostrongyles), by performing dose/ response curves. Percent inhibition in egg hatch for the aqueous extract of N. tabacum and the oily extract of A. indica was 99% and 80%, respectively. Extracts showed an effect on larva 3 (infective stage), with a mean lethal time of 8 ± 1 minutes for extracts of N. Tabacum, and of 8 ± 1 minutes for extract of A. indica. The in vitro results of the nematicidal activity show that N. tabacum and A. indica extracts can be a promising alternative for controlling nematodes in ruminants.

Os nematoides gastrointestinais são os parasitas mais frequentes nos ruminantes do mundo. Estas parasitoses causam gastroenterite parasitária e influem negativamente na produtividade. O controle de nematoides tem se baseado no uso de anti-helmínticos químicos - perante os quais os nematoides têm desenvolvido certo grau de resistência - que têm se valorado como substâncias residuais em produtos da cabra que podem desencadear efeitos nocivos no consumidor final. Por tanto, se propôs o estudo de componentes de plantas como uma alternativa sustentável para o controle de nematódeos em caprinos. Neste trabalho se avaliou in vitro o potencial anti-helmíntico de extratos aquosos de Nicotiana tabacum e de extratos oleosos de Azadirachta indica sobre nematoides gastrointestinais que afetam a cadeia caprina. Realizaram-se ensaios de atividade nematicida sobre amostras de fezes de caprinos com alta carga parasitária (tricostrongilídeos), mediante a realização de curvas dose/resposta. A porcentagem de inibição na eclosão de ovos para o extrato aquoso de N. tabacum e o extrato oleoso de A. indica fue de 99% e 80%, respectivamente. Os extratos apresentaram efeito sobre larva 3 (estado infectante), com um tempo letal médio para extratos de N. tabacum de 8 ± 1 minutos, e para o extrato A. indica de 8 ± 1 minutos. Os resultados in vitro da atividade nematicida mostram que os extratos de N. tabacum e A. indica podem ser uma alternativa promissória para o controle de nematoides em ruminantes.

Infección por hemoparásitos en caprinos y ovinos de apriscos de cinco municipios del norte y nororiente de Antioquia (Colombia) / Hemoparasite infection in goats and sheep at five municipalities in north and northeastern Antioquia (Colombia) / Infecção por hemoparasitas em caprinos e ovinos de granjas localizadas em cinco municípios do norte e nordeste de Antioquia

Las especies más frecuentes de hemoparásitos en ovinos y caprinos son el Anaplasma ovis, la Babesia ovis y el Trypanosoma vivax. Entre febrero y junio de 2011 se realizó un estudio descriptivo transversal en seis apriscos de cinco municipios del norte y nororiente de Antioquia para determinar la infección por hemoparásitos en caprinos y ovinos. Un total de 95 animales de diferentes razas y edades fueron evaluados. Se emplearon dos métodos de diagnóstico directo parasitológico, por observación en extendido de sangre periférica coloreados con la técnica Hemacolor y por la técnica de Woo modificada. Se observó una frecuencia de infección por Anaplasma sp del 73,7%. No se hallaron parásitos de los géneros Babesia sp. y Trypanosoma sp. Aunque se observó alta frecuencia de infección por Anaplasma sp., no se observaron animales sintomáticos y el nivel de parasitemia fue inferior al 1%. Los animales menores de nueve meses de edad presentaron 69,2% de infección. Adicionalmente, se estableció una asociación entre infección por Anaplasma sp. y estado fisiológico de los animales, observándose que el 64,3% de la población positiva a este hemoparásito correspondió a hembras gestantes y lactantes. Los niveles más bajos de infección se encontraron en apriscos donde los animales eran tratados con triclorfon, producto utilizado para el control de ectoparásitos. Se concluye que existe alta frecuencia de Anaplasma sp. infectando ovinos y caprinos de los apriscos estudiados.

Anaplasma ovis, Babesia ovis, and Trypanosoma vivax are the most frequent species of blood parasites in sheep and goats. A cross sectional study was conducted in six farms from five municipalities in the north and northeast of Antioquia between February through June 2011 to determine infection by blood parasites in goats and sheep. A total of 95 animals of different breeds and ages were evaluated. We used two direct parasitological methods to evaluate blood smears stained with Hemacolor and the modified Woo technique. The infection by Anaplasma sp. was 73.7%. No parasites of Babesia sp. and Trypanosoma sp. genus were detected. high infection frequency by Anaplasma sp. was detected, symptomatic animals were not observed and parasitemia levels were less than 1%. Infection levels of animals less than nine months of age reached 69.2%. An association between infection with Anaplasma sp. and the physiological status of the animals was also established, with 64.3% of the population positive to this hemoparasite corresponding to pregnant and lactating females. The lowest infection levels were found in farms where animals were treated with trichlorfon, a product used for ectoparasite control. We conclude there is a high frequency of Anaplasma sp. infecting sheep and goats in the studied farms.

Em ovinos e caprinos as espécies mais frequentes de hemoparasitas são: Anaplasma ovis, a Babesia ovis e o Trypanosoma vivax. Realizou-se um estudo descritivo transversal entre os meses de fevereiro e junho de 2011 em seis granjas com o objetivo de determinar a infecção por hemoparasitas em caprinos e ovinos de cinco municípios do norte e nordeste de Antioquia. Avaliaram-se 95 animais de diferentes raças e idades. Empregaram-se dois métodos de diagnostico direto parasitológico; por observação em estendido de sangue periférica corados com a técnica Hemacolor e pela técnica de Woo modificada. A frequência encontrada de infecção por Anaplasma sp foi de 73.7%. Não se encontraram parasitas dos gêneros Babesia sp e Trypanosoma sp. Ainda que se encontrou uma alta frequência de infecção por Anaplasma sp, não se observaram animais sintomáticos e as porcentagens de parasitemia foram inferiores ao 1%. Os animais menores de nove meses apresentaram uma porcentagem de infecção de 69.2%. Adicionalmente, estabeleceu-se a associação entre a infecção por Anaplasma sp e o estado fisiológico dos animais, onde o 64.3% da população positiva para esta hemoparasita correspondeu a fêmeas gestantes e lactantes. Os menores valores de infecção encontraram-se em granjas onde os animais foram tratados com triclorfon, produto utilizado para o controle de ectoparasitas. Concluiu-se que o Anaplasma sp se encontra numa alta frequência infetando ovinos e caprinos das granjas estudadas nos municípios do norte e nordeste de Antioquia.

Role of rumen ciliated protozoa in the synthesis of conjugated linoleic acid: A review / Papel de los protozoos ciliados ruminales en la síntesis de ácido linoleico conjugado: Revisión / Papel dos protozoários ciliados no rúmem para a síntese de ácido linoléico conjugado: Uma Revisão

Traditionally, ruminal ciliate protozoa have been studied with respect to the metabolism of dietary nutrients. Their role has focused on their predatory behavior, the paradigm of its retention in the rumen, and its apparent limited flow to the duodenum. On the other hand, Conjugated Linoleic Acid (CLA) and Vaccenic Acid (VA) are important because of their nutritional value. This review aims to characterize the biological alternatives used by rumen ciliate protozoa for the production of CLA, highlighting three aspects: 1) rumen protozoa are involved only in the initial stage of biohydrogenation to produce CLA isomers, 2) desaturation by protozoa has not been reported, while endogen synthesis by desaturation of VA in mammary glands and fatty tissues has been demonstrated as the main route of CLA in ruminants, 3) even though incorporation of VA and cis9, trans11-CLA in protozoa structure is related with CLA production, this is only important when protozoa flow from rumen to duodenum, producing 30 to 43% of CLA and a 40% of VA, respectively. It is concluded that rumen protozoa are fundamental in the lipid metabolism of ruminants.

Tradicionalmente, los protozoos ciliados ruminales han sido estudiados en relación con el metabolismo de nutrientes de la dieta suministrada al rumiante. Particularmente, su papel ha sido cuestionado debido a sus características predadoras, aunado al paradigma de la retención de los protozoos en el rumen y el aparente limitado flujo al duodeno por reciclaje de la proteína microbiana. De otro lado, los ácidos linoleico conjugado (CLA) y vacénico (VA) son dos productos de gran interés nutricional. Estas dos situaciones han generado interés en la investigación de esta representativa población de la microbiota ruminal. El objetivo de este trabajo fue caracterizar, a partir de la literatura científica, las alternativas biológicas utilizadas por los protozoos ciliados del rumen para la producción de CLA. Nosotros encontramos que: 1) los protozoos ruminales sólo participan en la parte inicial de la biohidrogenación, la “isomerización de ácidos grasos insaturados”, generando isómeros de CLA, 2) la desaturación en protozoos, no se demostró en estudios, y queda claro que la síntesis endógena por desaturación de VA, en glándula mamaria y tejidos grasos se establece como el mayor recurso de CLA en el rumiante, 3) aun cuando la incorporación de VA y cis9, trans11-CLA en la estructura de los protozoos está relacionada con la producción de CLA, esta sólo es importante hasta cuando se da el flujo de protozoos del rumen a duodeno donde son responsables del 30 al 43% del CLA y 40% del VA. Se concluye, que los protozoos ruminales son trascendentales en el metabolismo lipídico de rumiantes.

Tradicionalmente, os protozoários ciliados no rúmen têm sido estudados em relação ao metabolismo dos nutrientes na dieta fornecida ao ruminante. Em particular, o seu papel tem sido questionado devido às suas características predatórias, combinado com o paradigma da retenção de protozoários no rúmem e ao aparente fluxo limitado para o duodeno através da reciclagem da proteína microbiana. Por outro lado, o ácido linoléico conjugado (CLA) e o vacenico (VA) são dois produtos de grande interesse nutricional. Estas duas situações têm gerado interesse na investigação dessa representativa população da microbiota ruminal. O objetivo deste estudo foi caracterizar as alternativas biológicas utilizadas pelos protozoários ciliados do rúmem para a produção de CLA a partir da literatura científica. Nós encontramos que: 1) os protozoários ruminais só participam na parte inicial da biohidrogenação: a isomerização “de ácidos graxos insaturados”, gerando isômeros do CLA. 2) até hoje, não tem sido demonstrado a desaturação em protozoários e fica claro que a síntese endógena por desaturação do VA na glândula mamária e tecido adiposo se estabelece como a maior fonte de CLA no ruminante. 3) embora a incorporação de VA e cis9, trans11-CLA na estrutura do protozoário está relacionada com a produção de CLA, ésta só é importante ate quando há fluxo de protozoários do rúmem para o duodeno onde são responsáveis do 30 ate 43% do CLA e 40% do VA. A conclusão é que os protozoários ruminais são transcendentais no metabolismo lipídico dos ruminantes.